پیش سازهای گلوکز

پیش سازهای گلوکز

 گلوکز به عنوان یک مونوساکارید و قند ساده، مهم ترین منبع انرژی برای تمام ارگانیسم ها به شمار می رود و به صورت بنیادین اصلی ترین ماده مغذی برای سنتز شیر است، اما در دوره قبل از زایش متابولیسم انرژی تغییراتی را در بدن گاو ایجاد می کند که شامل افزایش بیش از حد نیاز غدد پستانی به گلوکز همراه با کاهش اکسیداسیون گلوکز توسط بافت های محیطی و افزایش خروج گلوکز از کبد است. در چنین شرایطی احتیاجات گلوکز و انرژی قابل متابولیسم 2 تا 3 برابر افزایش می یابد پس می توان گفت بدن حیوان در این حالت دچار کمبود گلوکز می شود که باید آن را تامین کرد.

متابولیسم گلوکز در نشخوارکنندگان از دیگر پستانداران متفاوت است، این ماده به طور متداول از پیش ساز های گلوکز و به وسیله ی گلوکونئوژنسیز تولید می شود. این مکانیسم به طور گسترده در کبد و کلیه انجام شده که با استفاده از سوبستراهای غیرکربوهیدراته مثل پروپیونات، لاکتات، گلیسرول و آمینو اسید های گلوکوژنیک، باعث ایجاد گلوکز 6 فسفاته شده که در نهایت به گلوکز آزاد یا گلیکوژن تبدیل می شود. همانطور که گفته شد کبد مسئول تبدیل پروپیونات حاصل از تخمیر شکمبه به گلوکز و نشاسته بوده، همچنین سنتز گلوکز را از آمینواسیدهای گلوکوژنیک میسر می کند. به علاوه گلیسرول را نیز از تری گلیسیریدهای بافت چربی تولید می کند. بنابراین تغذیه دهانی و مکمل کردن بسیاری از پیش ساز های گلوکز مثل پروپیلن گلیکول، گلیسرول، نمک های سدیم و یا کلسیمی پروپیونات، کلسیم استات، اسید های چرب، بیوتین، تیامین، نیاسین، مالیک اسید، فوماریک اسید، کبالت، سولفات-کبالت و موننزین در جیره نتایج خوبی را در گاوهایی با کتوز دوران شیردهی نشان خواهد داد. البته بهره مندی از چربی ها و پروتیین های عبوری نیز می تواند مفید باشد، هر چند که این روزها هنوز استفاده از چربی و پروتیین عبوری مورد بحث است.

گلیسرول با داشتن انرژی بالا و دسترسی مناسب سالیان طولانی است که مورد استفاده قرار می گیرد. این ماده حاوی حدود 32/4 مگاکالری بر کیلو گرم انرژی خام و 27/2 مگاکالری بر کیلو گرم انرژی خالص شیردهی است. اما سوالات بی پاسخ زیادی در مورد مقدار افزودن این ماده و ارزش غذایی آن در مقایسه با سایر مواد خوارکی پر انرژی وجود دارد. اگر چه آزمایشات زیادی گزارش کرده اند که مصرف خوراک در گاو، بوفالو و بز با مکمل کردن گلیسرول کاهش یافته اما در تعداد زیادی از آزمایشات نیز افزایش قابلیت هضم ماده خشک، پروتیین خام و کاهش قابلیت هضم فیبر مشاهده شد. به علاوه در آزمایشاتی با مکمل کردن گلیسرول غلظت گلوکز خون افزایش و غلظت کتون بادی ها کاهش یافت.

پروپیونات یکی دیگر از پیش ساز های گلوکز است که موننزین و پروپیلن گلیکول در میان سایر مواد، غلظت آن را در بدن گاو افزایش می دهند. موننزین (از گروه یونیفرها می باشد) گروهی از افزودنی های مغذی است که منجربه افزایش تولید پروپیونات شده و از طریق تغییر در فلور میکروبی و افزایش جمعیت باکتری های گرم منفی انرژی را افزایش می دهد. استفاده از موننزین در دوره انتقال می تواند انرژی بیشتری در اختیار حیوان قرار دهد در نتیجه مشکلات متابولیکی را کاهش خواهد داد، اما پروپیلن گلیکول یک ترکیب سه کربنه است که از پروپیلن مشتق شده و به وسیله ی دیواره ی شکمبه جذب می شود. پروپیونات کلیدی ترین پیش ساز گلوکز است که در کبد طی چرخه ی گلوکونئوژنسیز کبدی به گلوکز تبدیل می شود. این گلوکز تولیدی وارد جریان خون شده و سطوح انرژی حیوان را افزایش می دهد. بنابراین فراهمی پیش ساز های گلوکز می تواند سطح انرژی حیوان را افزایش دهد. اما فراهمی بیشتر گلوکز یا پروپیونات تولید شیر را از طریق یک مکانیسم نامعلوم تحریک می کند. از آنجایی که مقدار پروتیین شیر به فراهمی انرژی وابسته است، در نتیجه کمبود انرژی سطوح پروتیین شیر را کاهش خواهد داد. استات با تبدیل شدن به استیل کوآنزیم A می تواند در چرخه ی کربس وارد شده و به عنوان منبعی از انرژی مورد استفاده قرار گیرد و غلظت BHBA را کاهش دهد. کلسیم پروپیونات نیز پروتیین، چربی، لاکتوز، کل مواد جامد و بازده شیر را افزایش می دهد.

میکروب های شکمبه برای تولید ویتامین B12 به عنصر کبالت نیاز دارند، گاو نیز برای تولید انرژی به خصوص در دوره ی انتقال از آبستنی تا اوایل شیردهی به این عنصر احتیاج دارد. استفاده از کبالت و یا ویتامین B12 می تواند در این دوره مفید بوده به علاوه اثراتی بر بهبود سلامت، کیفیت شیر و کاهش هزینه ها داشته باشد. این ویتامین نقش مهمی برای متابولیسم لیپید در کبد و کنترل کتوز تحت بالینی ایفا می کند. ویتامین B12 داری دو عملکرد مهم است ازجمله این ویتامین به عنوان کوفاکتور در انتقال متیل مالونیل کوآنزیم آ به سوکسنیل کوآنزیم آ نقش داشته که در چرخه ی کربس برای تولید گلوکز از پروپیونات استفاده می شود. بنابراین کمبود این ویتامین منجربه تجمع متیل مالونیک اسید و کتون ها در خون می شود. همچنین ویتامین B12 کوفاکتوری برای تولید متیونین، از طریق انتقال یک گروه متیل از 5 متیل تترا هیدروفورات به هوموسیستئین نیز فعالیت دارد. متیونین به عنوان اولین محدود کننده در سنتز پروتیین شیر است و نقش کلیدی را در سنتز S آدنوسیل متیونین به عنوان یک دهنده ی متیل بازی می کند و متعاقبا اثر مهمی بر تولید شیر دارد. ویتامین B12 به وسیله باکتری ها در شکمبه سنتز می شود، از گذشته چنین تصوری وجود داشته که باکتری ها می توانند به مقدار کافی برای احتیاجات گاو در طول دوره ی خشکی و شیردهی این ویتامین را تولید کنند. سطوح پیشنهاد شده ی کبالت در جیره 11/0 میلی گرم بر کیلو گرم ماده خشک است در حالی که سنتز ویتامین B12 در شکمبه بین 1/0 تا 0/1 میلی گرم کبالت بر کیلوگرم ماده خشک می باشد و گوساله های گوشتی در حال رشد به سطوح بالای 25/0 میلی گرم بر کیوگرم ماده خشک کبالت پاسخ نشان داده اند. در گاوهای شیری که به خوبی تغذیه شده اند غلظت ویتامین B12 سرم در طول دوره خشکی و اوایل شیردهی کاهش یافته، اما به طور تعیین کننده ای، تولید و سلامت کبد به پاسخ های ظرفیت کبالت جیره وابسته است و ضروری است که سطوح پیشنهاد شده ی جدید مورد بررسی قرار گیرد.

بیوتین به عنوان کوفاکتوری برای پیروات کربوکسی لاز و پروپیونیل کوآنزیم آ کربوکسیلاز است و نیکوتینامید پیش ساز کوآنزیم نیکوتین آمید دی نوکلئوتید است که هر دو در متابولیسم های انرژتیک بدن به ترتیب گلوکونئوژنسیز و واکنش اکسیداسیون – احیا نقش دارند. استفاده از بیوتین بازده شیر و مصرف خوراک را از طریق روش متاآنالیتیک افزایش می دهد. نیکوتین آمید هم بر ترکیب نیکوتیک اسید که بر متابولیسم لیپید موثر است در دوره انتقال نیز تاثیراتی دارد. هردوی این مکمل ها می توانند غلظت گلوکز خون را افزایش و غلظت NEFA و تری گلیسیرید را کاهش دهند.

استفاده از نیاسین (نیکوتینیک اسید) در گاوهای شیری به صورت گسترده ای مورد مطالعه قرار گرفته است، هرچند که نتایجی ناتمام و یا متضاد داشت. نیاسین جزئی از خانواده ی ویتامین B است که به مقدار بسیار کم برای حفظ متابولیسم سلولی لازم است. در مقادیر زیاد نیز این ویتامین توانایی خنثی کردن آزادسازی ذخایر چربی را دارد. همچنین نیاسین استرس حرارتی و غلظت NEFA موجود در پلاسما بعد از زایش را کاهش می دهد. نیاسین به رسپتور GPR باند شده و به دلیل محدود کردن فعالیت آدنیل سیکلاز و متعاقبا کاهش درون سلولی cAMP، لیپولیز را محدود می کند. این رسپتور وابستگی زیادی به BHBA (یک کتون مشاهده شده بعد از زایمان در گاو دچار کتوز) دارد. نیاسین مکمل شده در شکمبه ثبات ندارد به طوری که تنها 5 درصد از آن قابل دسترس خواهد بود و این مقدار کافی نیست. نیاسین محافظت شده در شکمبه می تواند در این راستا مفید باشد. این محصول پلت شده حاوی یک هسته ی نیاسین و با لایه های لیپیدی در اطرافش است. این لیپید ها تا حدی در شکمبه نامحلول اند و شکل پلت نیز باعث می شود نیاسین به طور گسترده ای از تجزیه میکروب های شکمبه در امان باشد.

مالیک اسید یک اسید دکربوکسیلیک چهار کربنه است و در چرخه ی سوکسینات-پروپیونات باکتری های شکمبه به عنوان یک حدواسط فعالیت می کند. آزمایشات in vitro نشان دادند که این اسید مقدار قابلیت هضم خوراک، پروپیونات و اسید های چرب فرار را افزایش، تولید متان و غلظت لاکتات را کاهش می دهد. برخی مطالعات in vivo نیز بیان کردند که مکمل کردن مالیک اسید عملکرد شیر و بازده خوراک را افزایش می دهد. البته نسبت علوفه به کنستانتره و نوع علوفه نیز می تواند بر پاسخ های ایجاد شده موثر باشد.

فوماریک اسید نیز مانند مالیک اسید یک دکبوکسیلیک است و به عنوان حدواسطی در چرخه کربس فعالیت می کند. اسید های آمینه و سوکسینیل کوآنزیم آ می توانند به فومارات تبدیل شوند سپس فومارات به مالات و مالات می تواند پروپیونات را که پیش ساز گلوکز ات ایجاد کند.